지금까지 두 가지의 인산화를 배웠다.
① 기질수준 인산화(Substrate-level phosphorylation) : 당분해, 시트르산 회로
② 산화인산화(Oxidative phosphorylation) : 호흡 사슬
세 번째 인산화 방식인 광인산화(Photophosphorylation)는 광합성 생물에서 수행되며, 이화 반응의 결과였던 두 가지 인산화와는 다르게 생합성 반응의 연료로써 ATP를 합성한다. 합성된 ATP는 광합성 생물에서 탄소-동화 반응을 수행하는 데 이용된다.
앞으로 매우 다양한 동화 반응을 배울 것이다. 그에 앞서 인산화와 생합성이 함께 일어나는 복잡한 반응, 광합성(Photosynthesis)에 대해 먼저 다루고 넘어가도록 하자.
1. 광합성 개요
기본적인 내용에서부터 시작해보자. 생명체가 이용하는 에너지의 근원은 무엇인가? 바로 태양에너지다. 태양에너지는 광합성 생물에 의해 생물권으로 유입된다. 광합성 생물이 태양에너지를 통해 만들어낸 포도당과 그밖에 유기물질들을 종속 영양 생물이 이용하며 생물권의 에너지는 순환한다.
광합성은 빛에너지를 이용해 이산화탄소와 물을 포도당과 산소로 합성하는 과정이다. 반응식은 다음과 같다.
$ 6CO_2 + 6H_2O \rightarrow C_6H_{12}O_6 + 6O_2 $
진핵세포에서 광합성은 엽록체(Chloropalst)라 불리는 특별한 세포소기관에서 일어난다. 엽록체는 미토콘드리아처럼 이중막 구조를 갖는다. 엽록체의 내막 또한 안으로 함입되어 있는데, 이것이 미토콘드리아에서보다 고도로 함입되어 있어 동전 모양의 틸라코이드(Thylakoid)를 형성한다. 틸라코이드 내부는 미토콘드리아의 막사이공간과 동일한 셈이다. 틸라코이드는 층층이 쌓여 그라나(Grana)를 형성한다. 엽록체의 내부 공간은 스트로마(Stroma)라고 부른다.
| 미토콘드리아 | 엽록체 |
| 외막 | 외막 |
| 내막 | 틸라코이드 막 |
| 막사이공간 | 틸라코이드 내부 |
| 바탕질 | 스트로마 |
틸라코이드 막에는 빛을 흡수하는 색소가 존재한다. 일반적인 식물 엽록체에서 색소는 엽록소 a와 b, 카로티노이드계 색소가 존재한다. 색소는 태양빛을 흡수해 전자를 들뜨게 만든다. 들뜬 전자는 광계에서 반응 중심 색소로 수집되고, 최초 전자 수용체로 전달되어 일련의 전자전달계를 거친다.
약 200분자의 엽록소와 약 50 분자의 카로티노이드계 색소가 하나의 광계(Photosystem)를 이루는데, 광계는 안테나 분자(Antenna molecule)와 광화학 반응 중심부(Photochemical reacion center)로 구분된다. 안테나 분자는 빛 에너지를 반응 중심으로 모으는 역할을 하며, 반응 중심부에서 빛 에너지가 비로소 화학 에너지로 전환된다. 들뜬 반응 중심부는 전자를 최초 전자수용체로 전달한다.
엽록체의 최초 전자 주개는 물 분자다. 물 분자는 빛에 의해 광분해되며, 광계 Ⅱ에 전자를 전달한다. 광계 Ⅱ의 반응 중심부 색소는 P680이다. 광계 Ⅱ에서 들뜬 전자는 일련의 전자전달계를 거치며 에너지를 잃는다. 틸라코이드 막의 전자전달계는 양성자를 스트로마에서 틸라코이드 내부로 수송한다.
전자 전달계를 거쳐 에너지를 잃은 전자는 다시 광계 Ⅰ로 유입된다. 광계 Ⅰ의 반응 중심부 색소는 P700이다. 광계 Ⅰ에서 빛을 받아 들뜬 전자는 다시 일련의 전자 전달계를 거치는데, 이때 전자는 NADPH를 합성하며 소비된다. 이러한 일련의 과정을 비순환적 광인산화(Noncyclic photophosphorylation)라 부른다.
반면, ATP만 필요할 때 엽록체는 순환적 광인산화(Cyclic photophosphorylation)를 수행하기도 한다. 나중에 배우겠지만, 포도당 합성 반응을 수행하기 위해 ATP와 NADPH를 3:2 비율로 소모하기 때문이다.
전자전달계에 의해 틸라코이드 내부로 이동된 양성자는 양성자-구동력을 형성하고, 미토콘드리아의 ATP 생성효소와 유사한 반응을 거쳐 ATP를 합성한다. 이러한 일련의 과정은 빛이 있어야 진행된다. 이를 포도당을 합성하는 암반응(Dark reaction)과 구별하여 명반응(Light reaction)이라 부른다.
암반응은 발견자의 이름을 따 캘빈 회로(Calvin cycle)이라 불리기도 한다. 암반응은 3분자의 이산화탄소를 1분자의 3-인산 글리세르알데하이드로 합성하는 과정이다. 3-인산 글리세르알데하이드는 포도당신생성과 유사한 경로를 통해 포도당으로 합성된다. 캘빈 회로는 탄소 고정, 환원, RuBP 재생의 세 단계로 구성된다. 캘빈 회로에 대한 자세한 기전은 나중에 자세히 언급하도록 하고, 1 분자의 3-인산 글리세르 알데하이드를 만들기 위해 9개의 ATP와 6개의 NADPH가 소모된다는 점 정도만 알아두자.
캘빈회로의 RuBP 재생 반응은 산소에 의해 쉽게 역반응으로 수행될 수 있다. RuBP 재생의 역반응은 광호흡(Photorespiration)이라 불리며, 산소를 소모하고 대사적으로 쓸모가 없는 3-인산 글리세르산과 2-인산 글라이콜산을 만들어낸다. 이를 회수하여 다시 3-인산 글리세르산으로 만드는 경로가 존재하지만, 이는 매우 복잡하고 많은 비용을 요구한다. 광호흡은 매우 비효율적인 과정이다. 이를 회피하기 위해 식물은 C4 경로나 CAM 경로와 같은 탄소 우회 경로를 이용하기도 한다.
여기까지 광합성 반응에 대해 간략한 개요를 훑어보았다. 기본적인 내용을 숙지해둔 채, 이제 엽록체의 빛 흡수부터 시작해 세부적인 내용을 차근차근 공부해보도록 하자.
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