[생화학] 인산 오탄당 경로 (Pentose phosphate Pathway)

본 글에서 다루는 범위

앞서 언급했듯, 포도당은 크게 네 개의 대사 운명을 겪는다.

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① 구조적 중합체의 형성 : 셀룰로스 등의 복합 다당류 형성

② 다당류 형성 : 글리코겐, 녹말, 슈크로스로의 저장

③ 당분해 경로를 통한 산화 : 피루브산 형성

④ 인산 오탄당 경로를 통한 산화 : 5-인산 라이보스 형성

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분해되는 포도당은 대부분 당분해 과정을 거쳐 피루브산으로 산화된다. 하지만 특정 세포에서는 인산 오탄당 경로[Pentose phosphate pathway, 인산글루콘산 경로(Phosphocluconate pathway), 일인산 육탄당 경로(Hexose monophosphate pathway)]가 특히 중요하다.

 

​1. 인산 오탄당 경로 개요

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인산 오탄당 경로의 시작점은 6-인산 포도당이다. 인산화된 포도당은 NADP+에 의해 산화되며(NAD+가 아님을 유의하라), 몇몇 조직에서는 5-인산 오탄당 라이보스를 생성한다. 일반적인 조직에서 인산 오탄당 경로의 목적은 경로의 산물이 아닌, NADPH이다. NADPH는 환원성 생합성 또는 산소 라디칼의 손상 작용 대처에 이용된다. 따라서, 인산 오탄당 경로를 주로 이용하는 조직은 광범위한 지방산 합성(환원성 생합성)이 일어나는 조직(간, 부신 피질, 유선), 산소에 직접 노출되는 조직(적혈구, 각막 세포) 등이다.

인산 오탄당 경로의 전체적인 모식도

2. 인산 오탄당 경로의 과정

 

인산 오탄당 경로는 6-인산 포도당을 산화시키는 산화기와 5-인산 오탄당을 다시 6-인산 포도당으로 재생시키는 비산화기로 구분된다. 두 과정은 모두 세포질 내에서 일어난다.

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1) 산화기

6-인산 포도당(Glucose 6-phosphate) → 6-인산글루콘산(6-Phosphogluconate)

인산 오탄당 경로의 산화기는 6-인산 포도당으로부터 시작한다. 6-인산 포도당 탈수소효소(Glucose 6-phosphate dehydrogenase, G6PD)가 6-인산 포도당을 탈수소화시켜 6-인산글루코노-δ-락톤(6-phosphoglucono-δ-lactone)을 형성한다. 이 반응에서 첫 번째 NADPH가 만들어진다. 락톤은 락토네이즈(Lactonase)에 의해 6-인산글루콘산(6-phosphogluconate)으로 가수분해된다.

6-인산글루콘산(6-phosphogluconate) → 5-인산 라이보스(Ribose 5-phosphate)

6-인산글루콘산은 다시 6-인산글루콘산 탈수소효소(6-Phosphogluconate dehydrogenase)에 의해 산화, 그리고 탈카복실화돼 펜토스인 5-인산 라이불로스(Ribulose 5-phosphate)가 된다. 이 반응에서 두 번째 NADPH가 만들어진다. 5-인산 라이불로스는 나중에 한 번 더 언급될 것이다. 기억해두자. 5-인산 라이불로스는 이중결합이 2번 탄소에 있는 케토스다. 인산 오탄당 이성화효소(Phosphopentose isomerase)가 5-인산 라이불로스를 알도스인 5-인산 라이보스(Ribose 5-phosphate)로 변환시킨다. NADPH를 얻기 위한 인산 오탄당 경로의 경우 이 지점에서 정지된다.

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인산 오탄당 경로의 전체 반응식은 다음과 같다.

 

2) 비산화기

 

5-인산 라이불로스와 5-인산 리보스는 이성질체이므로, 자유롭게 변환이 가능하다. 비산화기에서 5-인산 라이불로스는 다시 5-인산 자일룰로스(Xylulose 5-phosphate)로 에피머화된다.

 

5-인산 리불로스(Ribulose 5-phosphate) → 5-인산 자일룰로스(Xylulose 5-phosphate)

그 후, 계속되는 복잡한 반응을 통해 6개의 인산 오탄당이 5개의 인산 육탄당으로 변환된다.

 

인산 오탄당 경로의 비산화기 모식도 1

이때, 인산 오탄당 경로에만 존재하는 두 가지 특별한 효소, 트랜스케톨레이스(Transketolase)와 트랜스알돌레이스(Transaldolase)가 작용한다. 알도스, 케토스의 정의를 다시 떠올리자.

트랜스케톨레이스의 일반적 촉매 반응. 케토스와 알도스의 작용기가 뒤바뀐다.

트랜스케톨레이스는 케토스에서 알도스로 2개의 탄소를 전달한다. 이와 유사한 트랜스알돌레이스는 케토스에서 알도스로 3개의 탄소를 전달한다.

완성된 인탄 오탄당 경로의 비산화기 모식도 2.

정리하자. 어떤 조직에서는 많은 NADPH를 필요로 한다. 이때 NADPH를 재생하기 위해 인산 오탄당 경로가 진행된다. 산화기에는 6-인산 포도당이 산화되며 NADPH를 생성하고, 비산화기에서는 6개의 인산 오탄당이 5개의 인산 육탄당으로 재생된다. 나중에 배우겠지만, 산화기의 산물인 5-인산 라이보스는 뉴클레오타이드, 보조효소 등을 만드는 전구체로 쓰이기도 한다.

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