당분해를 거친 피루브산은 크게 두 개의 대사 운명을 겪는다.
① 무산소 환경에서 : 발효 (Fermentation)
② 유산소 환경에서 : 시트르산 회로
이 글에서는 ①, 발효 과정에 대해 알아보도록 하자.
1. 발효 개요
당분해 과정에서 NADH는 미토콘드리아의 호흡사슬을 거쳐 NAD+로 산화된다. 이때 O2를 필요로 하는데, 때문에 저산소 환경에서는 NADH가 NAD+로 재생되지 않고, 당분해가 정지된다. 산소 호흡을 하는 생물에서는 격렬히 활동하는 근육 등에서 저산소 환경이 조성된다. 이때 발효가 진행된다.
2. 젖산 발효
동물 조직의 근육, 적혈구 등과 같은 저산소 환경에서 피루브산은 젖산(Lactate)으로 환원되는 동시에 NADH를 NAD+로 산화시킨다. 이는 젖산 탈수소효소(Lactate dehydrogenase)에 의해 촉진된다.
젖산 발효의 전체 과정을 살펴보면, 당분해에서 1분자의 포도당이 2분자의 포도당으로 산화될 때 2분자의 NAD+를 소모한다. 그 후, 다시 2분자의 피루브산은 2분자의 젖산으로 환원되며 2분자의 NADH를 소모한다. 때문에 젖산 발효 전체 과정에서 NADH(NAD+)의 순변화는 없다.
포도당이 피루브산으로 변환될 때 산화가 1번 일어나고, 피루브산이 젖산으로 변환될 때 환원이 1번 일어나므로, 포도당과 젖산은 산화 상태가 동일한(C:H:O 비가 동일한) 탄소 화합물이다.
발효의 산물로 생성된 젖산은 혈액을 통해 간으로 운반되고, 간에서 포도당으로 변환된다. 때문에 폭발적으로 다량의 젖산이 생성되면 체액을 산성화시키는데, 이는 포유동물에서 과격한 활동을 제한하는 하나의 요인이다.
3. 알코올 발효
효모를 비롯한 미생물은 포도당을 에탄올과 CO2로 발효시킨다. 피루브산 탈카복실화효소(Pyruvate decarboxylase)는 피루브산을 아세트알데하이드로 변환한다. 그 후, 다시 알코올 탈수소효소(Alcohol dehydrogenase)가 아세트알데하이드를 에탄올로 환원시킨다.
피루브산 탈카복실화효소는 척추동물을 비롯한 젖산 발효가 일어나는 개체에는 존재하지 않는다. 때문에 피루브산이 아세트알데하이드로 분해되지 않고 효과적으로 시트르산 회로, 젖산 발효 등의 경로로 갈 수 있다.
알코올 탈수소효소는 일반적인 포유동물의 간에서 알코올을 분해할 때 이용된다. 이때 발효의 방향과는 반대로 알코올을 아세트알데하이드로 산화시킨다. 아세트알데하이드는 숙취의 원인 물질 중 하나이다.
여기까지 발효 과정에 대해 공부했다. 유산소 환경에서의 피루브산 대사를 다루기 전에 생화학의 기초 중 다루지 않았던 '대사경로의 조절'을 먼저 다룰 것이다.
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